*+,合成。水浴氮吹儀質(zhì)子回流如何驅(qū)動 *+,合成？ "$-$年 ,./) 0(123提出“結(jié)合變構(gòu)機制（4567568 9:.682 ’29:.65;’）”，認為 !亞基是 *+,合酶催化部位，通過 !亞基 構(gòu)象的轉(zhuǎn)變，不斷從基質(zhì)中結(jié)合 *<, =,5，催化后二者合成 *+,，并把 *+,釋入基質(zhì)。 ,./) 0(123認為，由 于 "亞基在頭部中央孔隙逆時針方向轉(zhuǎn)動，使 !亞基發(fā)生規(guī)律性構(gòu)象變化：松弛（)((;2）型構(gòu)象（>）有捕捉 *<,和>型。如此，因 "亞基轉(zhuǎn)動 引起 !亞基發(fā)生 >!+!A!>..這樣的規(guī)律性循環(huán)變構(gòu)，使 *+,不斷合成（圖 B "C）。 圖 B "CD *+,合成酶經(jīng)“結(jié)合變構(gòu)”機制合成 *+,示意圖 （為表示 E個 !亞基結(jié)合變構(gòu)合成 *+,，#亞基未繪出） DD什么力量驅(qū)使 "亞基不斷逆時針方向轉(zhuǎn)動？ F(G.37 0238和 H2(382 A;?23提出： 9環(huán)中的 9亞基接觸 內(nèi)膜時，其中的 *;@I"為質(zhì)子化的電中性的氨基酸（ "羧基不解離），以便與雙脂層內(nèi)膜結(jié)合。 9環(huán)中兩 個被 .亞基包圍的 9亞基不直接與雙脂層結(jié)合。 .亞基的兩個親水性半通道分別與這兩個相鄰的 9亞基 相通。與 .亞基結(jié)合的兩個 9亞基中的 *;@I"處于帶負電的解離狀態(tài)。這時 9環(huán)不轉(zhuǎn)動。由于膜間隙質(zhì) 子濃度比基質(zhì)高 !C倍，故

質(zhì)子進入 .亞基的胞液半通道，并與 9亞基中的 *;@I"相結(jié)合，使之質(zhì)子化成電 中性的氨基酸，該 9亞基也呈電中性；而此時與基質(zhì)半通道相連的 9亞基的 *;@I"仍帶負電，為負電性亞 基。當(dāng) 9亞基中 *;@I"被質(zhì)子化成電中性時， 9環(huán)就能逆時針方向移動 "個 9亞基位置。這樣， *;@I"質(zhì) 子化的 9亞基離開 .亞基。下 "個 *;@I"帶負電的 9亞基被轉(zhuǎn)動過來，與胞液側(cè)半通道相接通，質(zhì)子從膜 間隙進入此通道，使此 9亞基質(zhì)子化為電中性。同時，由于線粒體基質(zhì)的強大負電性，后續(xù)旋轉(zhuǎn)進來并連 于基質(zhì)側(cè)半通道的 9亞基中電中性的 *;@I"釋放質(zhì)子入基質(zhì)，并使 9亞基帶負電。這樣， 9環(huán)再逆時針轉(zhuǎn) 動一個 9亞基的位置（圖 B "I）。如此反復(fù)進行，質(zhì)子不斷從膜間隙進入基質(zhì)。又因 !個 4亞基通過結(jié) 合 $亞基連接頭部和 .亞基，使之不能移動，因而 9環(huán)的不斷逆時針轉(zhuǎn)動僅經(jīng) %亞基帶動 "亞基在頭部中 央孔隙中不斷逆時針轉(zhuǎn)動，導(dǎo)致頭部的 !亞基不斷進行 >!+!A!>..循環(huán)式變構(gòu)，不斷合成 *+,。  第七章 $生物氧化#"! 圖 ! "#$膜間隙質(zhì)子通過 !

亞基兩個半通道回到基質(zhì)驅(qū)動 %環(huán)逆時針方向轉(zhuǎn)動機制示意圖 !質(zhì)子進入胞液側(cè)半通道。 " %亞基 &’(#"質(zhì)子化， %環(huán)逆時針轉(zhuǎn)動一個 %亞基的位置。 #質(zhì)子化的 %亞基轉(zhuǎn)動 到基質(zhì)側(cè)半通道位置，使 )*經(jīng)此半通道進入基質(zhì)， &’(#"又去質(zhì)子化。 四、氧化磷酸化的調(diào)節(jié)及影響因素 $$（一）氧化磷酸化的調(diào)節(jié) $ $ "+ &,-.&/-的調(diào)節(jié)作用 $$當(dāng)機體耗能增加時， &/-的利用增加，即 &/-轉(zhuǎn)化為 &,-的速率增加， &,-. &/-比值增加，刺激 0&,)*) *和 1&,)2 經(jīng)氧化呼吸鏈遞電子、泵質(zhì)子增快， &/-合成增快，氧化磷酸化增快。當(dāng)然也刺激了 營養(yǎng)物質(zhì)經(jīng)三羧酸循環(huán)氧化增快， 0&,) *) *和 1&,)2 的產(chǎn)生增快。相反，機體耗能減少時，產(chǎn)生 &,減 少， &/-則相對增多， &,-. &/-比值下降，產(chǎn)生與上面完全相反的刺激效應(yīng)。這種由于