! !"#遺傳密碼的特點是什么？ ! !$#翻譯包括哪幾個階段？ ! !%#全自動氮吹儀簡述真核生物與原核生物翻譯起始因子和起始過程的異同。 ! !&#蛋白質翻譯后的修飾包括哪些內容？ ! !’#簡述蛋白質折疊的 ()*+, ()*+-反應循環過程。 （宋惠萍）  第十五章 !基因表達的調控 !!本章教學要求 !! "基因表達與調控的概念，基因表達調控的分類 !! "乳糖操縱子和色氨酸操縱子的結構、轉錄的調控機制 !! "真核生物基因表達調控的分子結構基礎及基因表達調控的特點 !! "順式作用元件和反式作用因子的概念、分類 !! "啟動子和增強子的概念、組成和特點 !! "轉錄因子 "#$結合結構域和轉錄活化結構域的類型 !! "轉錄后的調控、翻譯水平的調控、翻譯后的調控 ! !%&世紀 ’&年代， ()*+, -).,/0和 12)034, 52436揭示了遺傳信息傳遞的規律— ——中心法則。雖然存在 于多細胞生物體內的每個體細胞的遺傳信息是相同的，但在個體發育和分化期，細

胞內的不同基因對內、 外環境刺激的應答并不相同。細胞首先感知外界的信息，并將此信息從細胞膜傳至細胞核。在特定信號 的刺激下，有些基因的表達呈開放或增強，有些則成關閉或下降。最后完成從 "#$!7#$!蛋白質的基 因表達。究竟是什么機制控制基因表達的規律？這是生物化學與分子生物學關注的問題。 第一節 !概!!述 !!隨著人類基因組計劃的完成，功能基因組學的研究日現其重要性。基因的功能取決于其結構和表達 調控狀態�；虮磉_調控是一個十分復雜而有序的過程。在生物體內，各種代謝能有條不紊地進行是由 于在一定機制控制下，功能相關的一組基因協調表達的結果。顯而易見，對基因表達調控的研究將會進一 步闡明重要的生命現象，解釋細胞行為和疾病的發生機理。 一、基因表達與調控的概念 !!基因表達是指生物基因組中結構基因所攜帶的遺傳信息經過轉錄、翻譯等一系列生化反應過程，合成 特定的蛋白質，進而發揮其特定的生物學功能和生物學效應的全過程。但并非所有的基因表達過程均產 生蛋白質，編碼 27#$和

 .7#$的基因轉錄生成 7#$的過程也叫基因表達。 !!同一機體的不同細胞雖然存在相同的遺傳信息，即相同的結構基因，但它們在不同組織的開、關狀態 及表達量可以不同，它們是根據不同的組織細胞及不同的功能狀態，根據機體生長、發育及繁殖的需要，隨 著環境的變化，有規律的選擇性地、程序性地適度表達。機體通過改變基因表達來適應環境的變化。在機 體和細胞的發育、分化階段，基因表達必須受到遺傳信息的調控。此外，機體為了適應環境、節約能量，遺 傳信息的表達還必須接受外部信號的提示。精確的基因表達調控可確保機體能在復雜的環境中生存。動 物細胞具有的遺傳信息約為細菌的 8 &&&倍。所增添的遺傳信息中，許多參與細胞分化和基因表達的調 控，從而保證了機體能應付復雜的環境挑戰。 !!基因表達存在多水平的調節環節，包括：轉錄前水平的調控、轉錄水平的調控、轉錄后水平的調控、翻 譯水平的調控和翻譯后水平的調控。其中轉錄水平的調控是最主要和重要的調控步驟。轉錄水平的調控  !"!第三篇 &遺傳信息的傳遞 通常涉及特異的蛋白質與轉錄起始位點 !"上游鄰近 #$%的相互作用，對轉錄產生正調控或負調控。 二、

基因表達調控的分類 &&在同一基因組內，不同的基因對內、外環境信號刺激的反應不同。某些基因在一個生物體的幾乎所有 細胞中以適當恒定的速率進行表達，較少受環境因素影響，常將它們稱為持家基因（ ’()*+,++-./0 0+/+）。 與持家基因不同，有一類基因的表達極易受環境因素的影響。如用調控的效果作為檢測的標準，基因表達 調控可分為正調控和負調控；如用調控的方式作為檢測的標準，基因表達調控可分為誘導調控和阻遏調 控。 &&（一）正調控和負調控 &&就基因表達的效果而言，只有正調節和負調節兩種后果。由于一種特異的調控元件的存在，遺傳信息 的表達呈定量增加，這種調節稱為正調節（-(*.1.2+ 3+0)451.(/）。 &&根據對誘導信號做出的基因表達速率的應答方式可分為三種類型。 6型應答的特點是信號存在時， 基因表達的速率增快，一旦誘導信號被移除，基因表達的速率便降至基礎水平。如誘導信號重現，基因表 達速率又可重復上升。這一類型的應答常見于原核生物對細胞內某一營養物濃度的改變所作出的反應。 高等生物經激素、營養物和生長因子等誘導后也可出現這類應答。 7型應答的特點是即使調節信號持續 存在，基因表達速率的增高的也呈瞬時性。整個反應過程呈“應答—脫敏—恢復”。只有整個體系恢復 后，才能對新的刺激做出新的反應。